WWW.PDF.KNIGI-X.RU
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - Разные материалы
 

«Drosophila: прицентромерный гетерохроматин интеркалярный гетерохроматин теломеры дрожжи: локусы, отвечающие за пол теломеры ...»

Зачем же нужен конститутивный гетерохроматин?

Для ответа на этот вопрос, посмотрим, в каких

районах хромосом он обычно присутствует

Drosophila: прицентромерный гетерохроматин

интеркалярный гетерохроматин

теломеры

дрожжи: локусы, отвечающие за пол

теломеры

кластер генов рРНК

млекопитающие: прицентромерный гетерохроматин

теломеры

Первый тип районов – кластеры повторенных генов, например, гены рРНК

Гены рРНК у многих организмов окружены гетерохроматином рРНК клетке требуется много. Вероятно, поэтому эти гены присутствуют в большом количестве копий. Но такая повторенность могла бы привести к неравному кроссинговеру и постепенной потере копий. А BА f+ fu + АBА f fu Упаковка в гетерохроматин защищает эти гены от рекомбинации?

Первый тип районов – кластеры повторенных генов, например, гены рРНК Упаковка в гетерохроматин защищает эти гены от рекомбинации?

Подтверждение – быстрое «старение» дрожжей S. cerevisiae при мутациях, затрагивающих SIR белки Sir2 запрещает рекомбинацию в У мутантов по Sir2 ядрышко постепенно кластере генов рРНК вырезается, дрожжи стареют и умирают Второй тип районов – теломеры и прителомерные районы Теломерный гетерохроматин служит для защиты концов хромосом от слияния Если конец хромосомы специально не запаковать, клетка решит, что это 2-цепочечный разрыв в ДНК, который надо репарировать.

У мутантов по гетерохроматиновым белкам концы хромосом слипаются друг с другом, происходят нарушения расхождения хромосом в митозе и гибель клеток.



Xenopus laevis Arabidopsis thaliana Physarium

TTAGGG TTTAGGG TTAGGG

Caenorhabditis elegans Chlamydomonas Bombix mori

TTAGGC TTTTAGGG TTAGG

Trypanosoma Tetrachymena Neurospora crassa

TTAGGG TTGGGG TTAGGG

Организация теломеры в хромосомах человека ДНК сворачивается, образуется Т-петля. В результате, свободный конец ДНК «прячется».

Для стабилизации структуры происходит упаковка в гетерохроматин.

Telomeres. Second Edition. 2006 Editid by Titia de Lange, Elizabeth Blackburn Cold Spring Harbor Laboratory Press, Cold Spring Harbor, Ney York С теломерными повторами связываются специальные белковые комплексы, которые привлекают гетерохроматиновые белки Еще одна функция упаковки теломерной ДНК в гетерохроматин – не позволять теломеразе делать слишком длинные теломеры Пока теломера достаточно длинная для формирования Т-петли, белковые комплексы блокируют теломеразную активность на данной теломере.

Telomeres. Second Edition. 2006 Editid by Titia de Lange, Elizabeth Blackburn Cold Spring Harbor Laboratory Press, Cold Spring Harbor, Ney York У дрозофилы нет теломеразы, проблема недорепликации 3’ концов решается ретротранспозонами.

–  –  –

Судя по тому, что количество прицентромерного гетерохроматина очень сильно варьирует даже в пределах вида, он нужен клетке в значительной степени как структура, а его состав и точное количество клетке почти безразлично.

Хотя...

Чтобы понять роль гетерохроматина в обеспечение функции центромеры, надо понять, как устроена центромера Чтобы понять роль гетерохроматина в обеспечение функции центромеры, надо понять, как устроена центромера Центромера – участок хромосомы, к которому прикрепляются нити веретена деления при митозе и мейозе.

На ней формируется ДНК-белковый комплекс – кинетохор, к которому и прикрепляется веретено.





Митоз Мейоз МИТОЗ МИТОЗ Что нужно для работы центромеры?

Нет консервативности последовательностей ДНК

КОНСЕРВАТИВНЫЕ БЕЛКИ!

–  –  –

Replication timing profile of S. pombe chromosome 1. Replication timing microarray data for chromosome 1 from [35] (blue), (red- time course experiment; black- HU experiment), and [36] (magenta) show early replication at CEN1. Green lines: centromere location; dashed grey lines: ORC binding sites that also incorporated BrdU [38].

–  –  –

•Структурная роль: гетерохроматин удлиняет зону контакта между сестринскими хроматидами в метафазе

•Роль в поддержании центромеры как независимого хроматинового домена.

•Сама центромера состоит из повторенных последовательностей, и ее надо защитить от рекомбинации?

Неоцентромеры –ключ к пониманию эволюции и устройства центромер Пример возникновения и наследования от отца к сыну неоцентромеры в Y хромосоме человека

–  –  –

2. Есть «горячие точки» возникновения неоцентромер?

Chueh et al., PLoS Genetics January 2009 | Volume 5 | Issue 1 | e1000354 Еще одна роль гетерохроматина – участие в пространственной организации ядра

–  –  –

Каждая хрмосомная територия устроена сложно.

гетерохроматин помогает их правильной укладке?

Фокусы поздней репликации соответствуют гетерохроматину. Мы знаем, что поздняя репликация – механизм поддержать репрессированное состояние

Функции прицентромерного гетерохроматина:

•Гетерохроматиновые районы в ядре сливаются между собой, образуя ядерный компартмент, который участвует в репрессии некоторых генов

Функции конститутивного гетерохроматина:

•Поддержание центромеры

•Поддержание теломеры

•Защита повторов от рекомбинации

•Гетерохроматиновые районы в ядре сливаются между собой, образуя ядерный компартмент, который участвует в репрессии некоторых генов

•Инактивация транскрипции повторенных последовательностей (потенциальная опасность) Регуляция экспрессии генов?

Депо белков?

Все, что не является конститутивным гетерохроматином, можно традиционно назвать «эухроматин», но его свойства очень неоднородны Homo sapiens

–  –  –

Если трансген не содержит собственных регуляторных элементов (энхансеров, инсуляторов), его можно использовать в качестве репортера для исследований потенциала хроматина и регуляторных элементов влиять на экспрессию генов.

Используют репортерный ген (LacZ, GFP) с минимальным промотором.

Такой промотор не содержит дополнительных регуляторных элементов, обеспечивая слабую однородную экспрессию Выявление экспрессии репортерного гена LacZ П

–  –  –

Чтобы выявить экспрессию Продукт синего цвета галактозидазы, исследуемые объекты (эмбрионы, личинки дрозофилы и пр.) помещают в раствор, содержащий X-Gal.

Неоднородность эухроматина по способности влиять на экспрессию репортерного гена.

–  –  –

•Место встройки не влияет на уровень экспрессии (экспрессия на том же уровне, как в плазмиде или в конструкции, ограниченной инсуляторами)

•Ослабление экспрессии вплоть до полного отсутствия (попал в гетерохроматин или в соседство с локальным сайленсером)

•Усиление экспрессии

•Специфическая экспрессия (например, тканеспецифичная) Пример

–  –  –

В локусах, где идет активная транскрипция, происходит замена Н3 на его вариант H3.3.

Хроматин, содержащий H3.3 облегчает и усиливает транскрипцию. Такое состояние хроматина затем может эпигенетически наследоваться в клеточных поколениях.

Примеры активирующих транскрипцию эффектов, обусловленных состоянием хроматина Х-хромосома самцов дрозофилы претерпевает дозовую компенсацию.

В этом участвует ацетилирование гистонов (AcH4K16).

Ацетилирование H4K16 Антагонист действию ISWI Единственная известная модификация гистонов, приводящая к глобальной деконденсации хроматина Dosage Compensation in Drosophila

–  –  –

• It is transcription but not the DNA sequence that is important for MSL complex to identify its targets on the X.

MSL комплекс POF Larsson et al. PNAS June 29, 2004 vol. 101 no. 26 9731 Johansson et al., November 2007 | Volume 3 | Issue 11 | e209

Похожие работы:

«Вестник СибГУТИ. 2015. № 2 149 УДК 623.746.-519+621.396.96 Конформные антенные системы – перспективное направление развития бортовых РЛК для беспилотных летательных аппаратов Е.М. Ильин, А.И. Полубехин, А.Г. Черевко П...»

«Прикладные исследования © 1995 г. З.Т. ГОЛЕНКОВА, Е.Д. ИГИТХАНЯН, И.В. КАЗАРИНОВА, Э.Г. САРОВСКИЙ СОЦИАЛЬНАЯ СТРАТИФИКАЦИЯ ГОРОДСКОГО НАСЕЛЕНИЯ Авторы работают в Институте социологии РАН. ГОЛЕНКОВА Зинаида Тихоновна — доктор философских наук, профессор, заместитель директора. ИГИТХАНЯН Елена Давыдовна — кандидат философских нау...»

«СОЦИОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОЗРЕНИЕ. Т. 11. № 3. 2012 schmittiana Спор об основах политического: Лео Штраус versus Карл Шмитт Тимофей Дмитриев* Аннотация. В статье рассмотрен спор двух выдающихся политических мыслителей XX в. Карла Шмитта и Лео Штрауса об основах политического. Показано, как критика либерализма и защита самостоятельности...»

«УТВЕРЖДЕН УТВЕРЖДЕН Решением годового общего собрания акционеров Решением годового общего собрания акционеров Открытого акционерного общества «Волжская Открытого акционерного общества «Территориальная территориальная генерирующ...»

«Электронный научно-образовательный журнал ВГСПУ «Грани познания». № 1(48). Январь 2017 www.grani.vspu.ru Е.А. ШИРОБАКИНА, Н.В. СТЕЦЕНКО, Т.В. ХОВАНСКАЯ, В.В. КОРЕНЕВА (Волгоград) ДЕЯТЕЛЬНОСТНЫЙ ПОДХОД В ФОРМИРОВАНИИ МО...»

«Т. П. Ритерман Социология. Полный курс Социология: Полный курс / авт. – сост. Т.П. Ритерман.: У-Фактория; АСТ; Екатеринбург; М.; ISBN 978-5-17-059928-8; 978-5-9757-0462-7 Аннотация Издание предназначено для студентов высших учебных заведений. Оно может служить пособием при подготовке к э...»

«Е.Н. Князева Эволюционная эпистемология перед лицом междисциплинарных вызовов современной науки* В статье рассматривается эволюционная эпистемология в ее современном состоянии и трендах развития и то, как она отвечает на междисциплинарные вызовы современной науки. Исследуется когнитивная сложность (сложности познания, когнитивных функций соз...»

«Елена Мазова Астрология. От прошлого к настоящему. Как приблизить состояние счастья? Издательский текст http://www.litres.ru/pages/biblio_book/?art=10098413 Астрология. От прошлого к настоящему. Ка...»

«Российская Академия Наук Институт философии ЖИЗНЕСПОСОБНОСТЬ РОССИЙСКОГО ГОСУДАРСТВА КАК ФИЛОСОФСКО-ПОЛИТИЧЕСКАЯ ПРОБЛЕМА Москва УДК 300.35 ББК 15.55 Ж 71 Ответственный редактор доктор филос. наук В.Н. Шевченко Рецензенты доктор филос. наук И.А. Гобозов доктор поли...»

«СРАВНИТЕЛЬНОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ АЛГОРИТМОВ КЛАССИФИКАЦИИ БОЛЬШИХ ОБЪЕМОВ ДАННЫХ Н.В. Ситникова 1, Р.А. Парингер 1,2, А.В. Куприянов 1,2 Самарский государственный аэрокосмический университет имени академика С.П. Королёва (национальный исследовательск...»








 
2017 www.pdf.knigi-x.ru - «Бесплатная электронная библиотека - разные матриалы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.