WWW.PDF.KNIGI-X.RU
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - Разные материалы
 

«УДК 574.5(28):574.58 Перифитон как экотопическая группировка гидробионтов А.А. Протасов* Институт гидробиологии НАН Украины Украина 04120, г. Киев пр. Героев Сталинграда, 12 1 ...»

Journal of Siberian Federal University. Biology 1 (2010 3) 40-56

~~~

УДК 574.5(28):574.58

Перифитон как экотопическая группировка

гидробионтов

А.А. Протасов*

Институт гидробиологии НАН Украины

Украина 04120, г. Киев пр. Героев Сталинграда, 12 1

Received 4.03.2010, received in revised form 11.03.2010, accepted 18.03.2010

Рассмотрены концепции гидробиологии, связанные с исследованием экотопических группировок

гидробионтов. На основе иерархической схемы подразделений биотопических зон гидросферы приведена система этих группировок гидробионтов. Перифитон, исследования которого проводятся с начала ХХ века, до настоящего времени остается группировкой, статус которой является предметом дискуссий. Рассмотрены основные концепции перифитологии как одного из разделов гидробиологии. Обсуждаются различные гипотезы эволюции экологических группировок, в частности, перифитона.

Ключевые слова: гидробиология, экотопические группировки гидробионтов, перифитон, обрастание, экоморфы.

Введение не менее, вопрос об объеме понятия экоВ эволюции населения гидросферы, топических группировок гидробионтов гидробиоты происходили и происходят (ЭГГ), их целостности, структуре до сих два взаимосвязанных процесса – экологи- пор окончательно не разработан, хотя их ческая дивергенция и конвергенция. Пер- выделение и изучение, собственно, было вый определяет формирование различ- изначально положено в основу гидробионых экотопических группировок (Алеев, логии как самостоятельной науки со своВторой процесс – экологической ими специфическими объектами и предконвергенции – приводит к определенной метом исследований, своими методами целостности этих группировок, сходству (Винберг, 1977).



Критерии выделения пеморфологических и функциональных рифитона, специфика этой группировки адаптаций на базе как близкородственных неоднократно обсуждались в литературе организмов, так и весьма генетически да- (Скальская, 2002; Скальская и др. 2003;

леких. Некоторым группировкам посвя- Комулайнен, 2004; Протасов, 1994, 2005, щены монографические работы, в част- 2005а, 2008; Раилкин, 1998, 2008; Wetzel, ности планктону (Киселев, 1969, 1980), 1983), тем не менее, основные понятия и нейстону (Зайцев, 1970), нектону (Алеев, терминология требуют даль

–  –  –

Концепция экотопической много способов такого перемещения. Многогруппировки гидробионтов численны и формы, сопоставимые по размеМы рассматриваем экотопическую груп- рам с частицами грунта или меньше, обитаюпировку гидробионтов как совокупность ор- щие между ними. С другой стороны, очень ганизмов, населяющих наиболее крупные невелико количество форм, способных разбиотопы в контурных и внутренних областях рушать твердый субстрат и устраивать в нем гидросферы и конвергентно обладающих ря- убежище или использовать его как пищевой дом близких по своему характеру адаптаций, объект. Поэтому, группировки организмов, позволяющих наиболее эффективно исполь- связанные с твердыми субстратами, в основзовать ресурсы в условиях этих биотопов это ном представлены эпибионтами, в то время население так называемых глобальных био- как обитатели рыхлых грунтов – в основном топов или биотопов в гидросфере самого вы- интрабионты.

сокого порядка. Некоторые ЭГГ могут занимать один тип Биотические группировки и их местоо- биотопа. Организмы планктона и нектона битания тесно взаимосвязаны, что определя- занимают водную толщу, Ю.Г. Алеев (1976) ет единство их иерархического подразделе- называет их «экологическими изотопами».





ния. Например, донные грунты могут быть Однако они существенно различаются по хазаселены различными популяциями донных рактеру связи с гидродинамическими фактоживотных в зависимости от довольно тонких рами, обитают, по сути, в различных гидроразличий в содержании органического веще- динамических условиях обтекания (Алеев, ства в грунте (Герд, 1949), гидродинамиче- 1986). Таким образом, формирование ЭГГ ских условий, температуры. В зависимости определяется как характером биотопа, так и от глубины твердые поверхности одного и биотическими факторами, комплексами мортого же гидросооружения бывают населены фологических адаптаций.

различными популяциями прикрепленных Подразделение гидросферы как арены животных (Зевина, 1972; Звягинцев, 2005). жизни может быть проведено от общего к Однако, состав жизненных форм на разных частному как выделение наиболее крупных по своим свойствам рыхлых грунтах очень единиц – контурных и внутренних топичеблизок, это закапывающиеся формы, закре- ских зон (Зайцев, 1985) (табл. 1).

пленные в грунте, перемещающиеся по по- В рамках биотопической классификаверхности грунта и т.п. На твердых субстра- ции населения всей гидросферы, гидробиотах, на дне и вне его формируются сообщества са целесообразно выделение двух больших иной структуры, с преобладанием иных жиз- группировок гидробионтов – контуробион ненных форм. Характер твердого субстрата и пелагобион или эмфибион (эмфи- от греч.

– внутренний). В соответствии с этим определяет широкий спектр адаптаций прикрепленных форм, а подвижные формы име- внутренняя биотопическая зона может быть ют различные приспособления удерживания названа эмфалью, контурная – маргиналью на субстрате, особенно в условиях гидроди- (от лат. marginis – граница, край). В основе намических воздействий (Протасов, 1994; Ра- деления экотопических группировок (табл. 2) илкин, 2008). Перемещение гидробионтов в лежат представления о существенных разлирыхлых грунтах происходит путем «раздви- чиях среды обитания гидробионтов на разделе гания» частиц грунта, и существует довольно фаз (в маргинали) и в относительно сплошной

– 41 – А.А. Протасов. Перифитон как экотопическая группировка гидробионтов Таблица 1. Биотопические подразделения гидросферы

–  –  –

среде, в эмфали (Хайлов, 1971; Айзатуллин и Твердые субстраты перифитали существенно др., 1979; Зайцев, 1985; Гладышев, 1986; Хай- больше по размерам населяющих их организлов и др., 1992). Топическая иерархия опреде- мов и могут иметь различное происхождение ляет иерархию группировок гидробионтов. и местоположение в водоеме. Проникновение Эмфибион включает всего одну группи- в субстрат организмов возможно только при ровку – пелагос с двумя группировками сле- его разрушении. Это доступно немногим фордующего уровня – нектон и планктон. мам минирующих организмов, древоточцам, Система контуробиона достаточно слож- камнеточцам. Эту небольшую группу, обиная: в него входят четыре группировки тре- тающую в твердом субстрате, можно назвать интрасклероном, от греч. – твердый, тьего уровня, основные из которых – нейстон, бентос и перифитон. К группировкам в отличие от основной части перифитона – этого уровня следует, вероятно, отнести и эписклерона. Организмы бентоса обитают на пагон или комплекс организмов, связанных рыхлых, мягких грунтах, и в зависимости от в своей жизнедеятельности со льдом. Далее их отношения к грунту их можно дифференследуют группировки четвертого уровня. цировать как эпи- или интрамиелон (от греч.

– мягкий).

Их выделение связано с еще более частными топическими характеристиками. Раздел твер- Как отмечал С.Н. Дуплаков (1933), исследый субстрат-вода представляет собой био- дования перифитона были начаты А. Селиго топ экотопической группировки перифитон. (Seligo), который в 1905 г. впервые обособляет

– 42 – А.А. Протасов. Перифитон как экотопическая группировка гидробионтов из бентоса группировку микроорганизмов на До 1905 года все такие сообщества без всятвердых субстратах. Сам же С.Н. Дуплаков ких разграничений входили в одну большую начал планомерные исследования перифито- группу – бентос» (Дуплаков, 1933, с. 9). Так, в на в 1923 г. (Дуплаков, 1933, Редакционная настоящее время предлагается объединять в статья). Приоритет разработки и применения экологической группировке бентос две групметода «количественного учета перифитона пировки более низкого порядка – перифитон на предметных стеклах» С.Н. Дуплаков от- и эмфитон, «учитывая преимущественно подал немецкому исследователю Е. Гентшелю верхностное (периферическое) положение (Hentschel), который проводил серию иссле- гидробионтов на поверхности твердых тел и, дований в Гамбургском порту в 1916 г. напротив, их погруженное положение в рыхлых грунтах» (Раилкин, 2008, с. 17).

Терминология, Терминологическое многообразие сосвязанная с изучением перифитона провождает экологическую группировку пеТермин «перифитон», от греческого сло- рифитон с самого начала её изучения. С.Н.

ва – приращивать кругом, обрастать, Дуплаков (1933) приводит четыре термина, был введен в гидробиологическую литерату- связанных с этой группировкой, – бентос, ру А.Л. Бенингом (1924), который, как видим, Afwuchs, Bewuchs и перифитон.

не был первым, кто обратил внимание на осо- Анализ употребления различных термибенности этой группировки гидробионтов. нов до начала 1980-х годов показал (Протасов, Термин был предложен А.Л. Бенингом (1924) 1994), что имеется определенное предпочтев монографии на русском языке, в литерату- ние того или иного термина специалистами ру на латинице термин «Periphyton», видимо, разного профиля, в последующие годы картакже был введен тем же автором (Behning, тина мало изменилась. Есть даже предпосылки считать, что пестрота терминологии, Основной посылкой, которая послужи- связанной с этой группировкой, увеличилась, ла основанием для выделения А.Л. Бенин- так С.Ф. Комулайнен (2004) отмечает наличие гом группировки, было то, что биоценозы, более 30 терминов, используемых для обознаформирующиеся на антропогенном твердом чения прикрепленных сообществ.

субстрате, по своему характеру и генезису Русский термин «обрастание» в целом отличны от «естественных». Термин, вве- совпадает по смыслу с термином «перифиденный А.Л. Бенингом, этимологически был тон», однако, последний, как и родственные очень удачным, перифитон логично дополнял ему названия ЭГГ, имеет греческий корень, всю систему ЭГГ. что делает его интернациональным научным Когда речь заходит о терминологии и термином. За понятием «обрастание» мы основных понятиях, связанных с экотопиче- предлагаем (Протасов, 1994) закрепить права ской группировкой перифитон, и сегодня ока- технического термина, и здесь он ближе к анзываются справедливыми сетования гидро- глийскому “fouling”, хотя этимология последбиологов, высказанные много десятилетий него также вызывает некоторые сомнения в назад: «… до последнего времени не суще- его правомочности, поскольку на русский он ствует единой, всеми принятой терминологии буквально переводится как «загрязнение».

тех сообществ водных организмов, которые Организмы, составляющие обрастание, было обитают на том или ином твердом субстрате. предложено называть обрастателями (Тарасов,

– 43 – А.А. Протасов. Перифитон как экотопическая группировка гидробионтов 1961). Обрастание – явление биологическое. предсказуемость их попадания в воду и сроки Поэтому представляется, что использование пребывания в водной среде, то есть долговретермина «биообрастание» (Раилкин, 1998, менность существования биотопа, специфине вполне корректно, ибо требует со- ческая локализация в водоеме. Тем не мене, ответствующего термина «биообрастатель», основные качества субстрата, независимо что приводит к совершенной тавтологии, по- от его происхождения, а именно то, что это скольку производить действие – «обрастать», твердый субстрат, внутрь которого не может может только живой объект. Перифитон (об- проникать вода, не могут проникать гидробирастание) – группировка гидробионтов, по- онты без его разрушения, дает возможность этому включение в него детрита, продуктов выделять единый для перифитона биотоп – коррозии субстрата (Раилкин, 2008) и других перифиталь.

косных элементов неправомочно. Следует отметить, что существуют еще Одним из основных элементов биотопа и уточняющие характеристики биотопов педля организмов перифитона является суб- рифитона и перифитали в целом, которые страт. Представляется наиболее приемле- используются в концепции специфичности мой схема, уточняющая характер субстрата группировки. Так, С.Н. Дуплаков (1933) подramek-Huek, 1946, цит. по Sladekova, 1962): черкивал, что биотопами перифитона являютэпилитон – на камне, эпиксилон – на древеси- ся только твердые субстраты вне придонного не, эпифитон – на растениях, эпизоон – на по- слоя. Этого же мнения придерживается И.А.

кровах животных, эпихолон – на других раз- Скальская (2002). В придонном слое воды личных субстратах. действительно может наблюдаться дефицит кислорода или другие изменения среды, одХарактер субстрата нако, если они не влияют на характер самого и экоморфные группировки субстрата, следует все-таки считать, что пеБиотоп, в котором обитают организмы рифиталь как биотоп сохраняется. А значит, перифитона, – это раздел твердого субстрата существуют (или могут существовать) соразличного происхождения и водной массы; общества перифитона, хотя, возможно и иной механическое, в том числе и биогенное, нару- структуры, чем в других зонах водоема. При шение связи между частицами субстрата ве- подводных исследованиях мы неоднократно дет к его разрушению. Более частные особен- наблюдали существенное отмирание поселености субстратов, включая их происхождение, ний моллюска дрейссены непосредственно на определяют и более частные особенности био- дне (заиленные песчаные грунты), в то время тических группировок. Естественные твер- как на выступающих над дном твердых подые субстраты в водной среде разнообразны. верхностях моллюски жили практически до Это могут быть камни, скалы, высшие водные дна.

растения, покровы животных. Наиболее важ- В перифитоне явно преобладают органой характеристикой биотопов антропоген- низмы, обитающие на поверхности субстраной перифитали является специфика качества та (эписклерон), относительно тех, кто может субстрата. Сложно отрицать, что металл, бе- проникать внутрь него (интрасклерон). Притон, стекло и другие искусственные материа- чина этого в том, что последние должны облы обладают многими собственными, только ладать довольно специфическими «инструим присущими качествами. Также важны не- ментами» и адаптациями для проникновения

– 44 – А.А. Протасов. Перифитон как экотопическая группировка гидробионтов в твердый субстрат, кроме того, это связано губок, мшанок. Условно прикрепленными со значительными энергетическими затрата- можно считать гидр, некоторых личинок руми. По экоморфологической классификации чейников, хирономид, которые прикрепляЮ.Г. Алеева (1986) организмы эписклерона ются либо временно, либо сфабрикованными относятся как к эфаптону, так и планону, то ими домиками, убежищами. Из 65 видов, вхоесть это прикрепленные и подвижные эко- дящих в состав доминирующего комплекса в морфы, интрасклерон – только к планону. сообществах перифитона в водоемах ЗападХотя, многие из них скорее следует отнести к ной Сибири, только 10 (губки и мшанки) – ценоэфаптону (Протасов, 1994). прикрепленные формы (Шарапова, 2007). В Преобладание прикрепленных организ- микроперифитоне, в частности, среди цилимов в сообществах перифитона рассматрива- ат, по обилию преобладают прикрепленные ется как одна из характерных его черт: «глав- формы, по видовому богатству – подвижные.

ное отличие обрастания от других донных В перифитоне оз. Глубокого С.Н. Дуплаков сообществ заключается в том, что основу его (1933) отмечал 15 видов прикрепленных инфусоставляют прикрепленные организмы» (Зе- зорий и 57 – подвижных. По нашим данным, вина, 1972, с. 6), этой же точки зрения придер- в водоеме-охладителе Хмельницкой АЭС до вселения дрейссены (Dreissena polymorpha живается и А.И. Раилкин (2008). Сообщества перифитона представляют собой простран- Pall.) практически ни один прикрепленный ственно сложную структуру сочетания при- вид (из губок, мшанок) не занимал значимого крепленных и подвижных форм, которые вы- положения в сообществах.

полняют специфические для них функции. Наибольшую биомассу в сообществах Многие прикрепленные формы действительно перифитона создают прикрепленные формы.

становятся эдифицирующими в сообществах В заливе Петра Великого (Японское море) на перифитона, однако это отнюдь не непре- гидросооружениях в сообществе с доминироменный атрибут перифитона в целом. Стоит ванием устриц биомасса обрастания составсогласиться с определением прикрепленных ляла в среднем 110,0 кг/м при максимальной форм как «фоновых» (Звягинцев, 2005). Фо- 215,8 кг/м (доля устриц 91 %). В то же вреновыми они являются по их архитектониче- мя максимальная биомасса подвижных форм (амфипода Jassa marmorata Holmes), отмеской роли и по общему соотношению обилия, но не по таксономическому богатству. В об- ченная на корпусах судов, достигала 720 г/м растании в различных акваториях Мирового при численности 100 000 экз/м (Звягинцев, океана, как указывает этот автор, подвижные 2005).

формы составляют от 40 до 60 % от общего В континентальных водах эта законочисла видов животных. Сравнение морского мерность сохраняется. В естественных вои континентально-водного перифитона пока- доемах и водотоках биомасса в сообществах с доминированием губок (из родов Spongilla, зывает явное преобладание прикрепленных Ephydatia, Eunapius), по нашим данным, моформ в первом.

В континентальных водах в видовом бо- жет достигать 3180 г/м, максимальная биомасса мшанок рода Plumatella превышает гатстве явный перевес у подвижных форм.

Так, в Рыбинском водохранилище из 99 от- 1000 г/м. В то же время в сообществах подмеченных видов беспозвоночных (Скальская, вижных форм – личинок хирономид, олиготолько 13 – прикрепленные формы из хет максимальная биомасса составляет грамА.А. Протасов. Перифитон как экотопическая группировка гидробионтов мы и десятки граммов на м (Шарапова, 2007). 1985). Большинство водорослей перифитона В водоемах антропогенного характера обилие не имеют особых расселительных стадий.

организмов перифитона достигает значитель- Можно было бы ожидать большого сходства ных величин. В водоводах (бетонные дюке- состава между фитопланктоном и фитопериры) канала Днепр – Донбасс отмечено одно фитоном. На экспериментальных субстратах, из наибольших значений биомассы для по- экспонированных в закрытой литорали озера селения дрейссены (D. polymorpha) и перифи- Волосо (Беларусь), флористическое сходство тона – до 50 кг/м (Ляшенко, Харченко, 1988). фитоперифитона и планктона по коэффициИскусственные водотоки с твердой облицов- енту Жаккара составляло 29,5, а в открытой кой вообще являются очень благоприятными литорали – 46,1, то есть сходство было невыместообитаниями для организмов перифито- соким (Сысова, 2005). Малое сходство опрена, в особенности прикрепленных. По нашим деляется тем, что далеко не все водоросли данным, в подводящем канале Хмельницкой планктона оседают на субстрат, а среди осевАЭС биомасса дрейссены достигала 37 кг/м. ших существует определенная конкуренция, Значительной биомассы могут достигать и в результате которой интенсивно заселяют подвижные формы. Например, биомасса ли- субстрат лишь некоторые виды.

чинок ручейников Hydropsiche в подводящем Существует довольно распространенная канале Чернобыльской АЭС на поселениях точка зрения, что перифитон – это группировдрейссены достигала 2500 г/м (эти личин- ка в основном микроскопических организмов ки живут колониями). Биомасса живородок (Otten, Willemse, 1988). Кроме того, в состав (Viviparus sp.) на каменном субстрате напра- перифитона как физического образования вительной дамбы в этом же водоеме была по- включают органический матрикс (слизь), дерядка сотен г/м. трит, неорганические частицы (Макаревич, 2003; Комулайнен, 2004; Wetzel, 1983). ОчеПроцессы колонизации видно, что разделение на макро- и микрофори пространственная структура мы может носить только методический харакперифитона тер, поскольку сообщества перифитона, как и Локализация субстратов во многих слу- других группировок, обладают определенной чаях имеет островной характер. Вследствие целостностью. Выделения организмов периэтого важными для перифитона являются фитона, которые могут составлять существенпроцессы заселения субстратов. Почти у 70 % ную часть микробиопленок (Lewandowski, морских донных беспозвоночных существу- 1998), сложно отнести непосредственно к косет пелагическая стадия развития (Раилкин, ным элементам биотопа, однако детрит, больИсходя из этого, состав перифитона и шая часть которого имеет внешнее для перипланктона должен быть достаточно сходным, фитали происхождение, безусловно, следует поскольку заселение субстрата может проис- относить к элементам биотопа.

ходить только за счет пелагических организ- Пространственная структура перифитомов, пелагических стадий. Однако такое сход- на связана с распределением организмов на ство обычно невелико. Личиночные стадии поверхности субстрата и в слое присубстратперифитонных организмов находятся в план- ной воды. Кроме того, различные подводные ктоне непостоянно, хорошо выражена сезон- поверхности имеют собственную пространность и периодичность их развития (Брайко, ственную сложность. Исходя из этого, проА.А. Протасов. Перифитон как экотопическая группировка гидробионтов странственная структура перифитона может служат субстратом для прикрепления других рассматриваться как плановая (на поверхно- организмов.

сти, «вид сверху»), объемная или трехмерная, Мы неоднократно наблюдали, как нес которой связана ярусность и стратификация большие неровности, углубления в субстрапоселений, и биотопическая, которая опреде- те могут становиться центрами локальных ляется характером пространственного взаи- скоплений организмов. Поэтому даже на отморасположения элементов биотопа – раз- носительно однородном субстрате поселения личных заселенных организмами перифитона организмов перифитона имеют пятнистый хаповерхностей (Протасов, 1994). рактер. Подводное картирование поселений Общий облик поселений организмов пе- показало, что масштабы неоднородностей в рифитона, его сообществ, в отличие от других них при доминировании таких макроформ, как группировок, может быть визуально оценен дрейссена, порядка сантиметров – десятков и исследован, в силу того, что на субстрате сантиметров. Мозаичная структура перифиони «на виду». Поэтому многим поселениям тона определяется не только непосредственно перифитонтов были даны названия, связан- неоднородностями среды, но биотическими ные со зрительными ассоциациями. Один из факторами, в частности, присутствием притипов поселений прикрепленных моллюсков, крепленных форм. В целом, достаточно редко характерный именно для перифитона, на- отмечаются обширные однородные поселезван «щетками» (Протасов, Афанасьев, 1984). ния перифитонтов. Однородность биотопа Широко применяется определение «пленки способствует формированию сходной проперифитона». Именно на основании общего странственной биотической структуры, и при облика сообществ перифитону дается опреде- наличии организмов, способных создавать ление как «совокупности слизи и водорослей массовые поселения, могут формироваться на речном дне» (Bigs, 2000). обширные однородные сообщества перифиНа пространственное распределение ор- тона. На бетонных облицовках гидросооруганизмов перифитона значительно влияют жений (каналы, плотины) нами отмечались гидродинамические факторы. На корпусах сплошные поселения дрейссены протяженсудов выявлена отчетливая закономерность ностью в сотни метров – километры, вглубь смещения наибольшей концентрации об- по откосу канала они распространялись на растания к корме при увеличении средней метры – десятки метров. Однородность пескорости судна. Областям минимального рифитона на большом протяжении вообще давления, то есть местам срыва потока соот- характерна для искусственных водотоков ветствует наибольшая биомасса обрастания, (Кафтанникова, 1975; Шевцова, 1991). В охлабиотопические особенности создают условия дителе Криворожской ТЭС на бетонной облиформирования сложной мозаичной структу- цовке плотины нами отмечались обширные ры обрастания, которая может быть картиро- поселения корофиид – пояс шириной 12 м и вана (Звягинцев, 2005). Мозаичности распре- протяженностью в несколько километров.

деления организмов перифитона на субстрате Однородный пояс нитчатых водорослей в каспособствуют не только абиотические, но и налах также может иметь протяженность побиотические факторы. Скопления прикре- рядка нескольких километров (Оксиюк, 1973).

пленных форм, как правило, являются места- В естественных водотоках, где существует ми концентрации подвижных форм, а также большая мозаичность биотопов перифитона,

– 47 – А.А. Протасов. Перифитон как экотопическая группировка гидробионтов ей соответствует и мозаичность сообществ блюдениям, стратифицированная структура (Комулайнен, 2004; Naiman et al. 1988; Algal формируется в сообществах с доминированием мшанки Plumatella emarginata Allm., Ecology…, 1996; Bigs, 2000).

Объемная структура формируется в на- на трубочках которой, инкрустированных правлении, перпендикулярном поверхности песчинками, поселяются многочисленные инфузории, Urnatella gracilis Leydi, полипы субстрата, за счет двух явлений – ярусности Craspedacusta sowerbii Lankester.

и стратификации. Первое связано с разными размерами организмов, прикрепленных Жесткие конкурентные отношения за к основному субстрату. Ярусность присуща субстрат приводят к формированию сложсамым различным сообществам перифитона, ной пространственной структуры сообществ независимо от размеров перифитонтов. перифитона. Для перифитона в большей стеНами отмечалась ярусность в поселениях пени, чем для других экотопических групинфузорий на экспериментальных пластинах: пировок, формирование пространственной Vorticella sр. занимали нижний ярус, а ветви- структуры сообществ определяет биотичестые колонии Zoothamnion sp. – следующий. ский фактор. Многие сообщества перифитона Состав макробеспозвоночных, количествен- имеют консортивную структуру (Протасов, ное соотношение их обилия определяются 2006; Gaino et al., 2004). Один или несколько пространственным распределением макрово- видов создают определенную биотопическую дорослей, особенностями строения талломов пространственно-сложную среду.

водорослей, которые, в свою очередь, опреде- Как отмечал еще Г.С. Карзинкин (1927), ляют ярусную структуру всего поселения на характер эпифитона оказывает влияние (Кравцова и др., 2007). не только характер растительного субстраВ сложных поселениях относительно та, но и характер зарослей, пространственно крупные организмы становятся субстратом сложного биотопа. Увеличение плотности для более мелких, вследствие чего формиру- зарослей, как правило, негативно влияет на ется стратифицированная структура сообще- развитие эпифитона. В Кременчугском водоства. Если ярусность определяет опосредо- хранилище при проективном покрытии 5 % ванные топические связи в сообществе, то общая численность 35 видов водорослей состратификация – прямые. Последнюю могут ставляла 42000 тыс. кл/г макрофитов, а при определять не только прикрепленные формы, покрытии 80 % число видов сократилось до но и подвижные, которые более или менее по- 7, а численность – до 70 тыс. кл/г (Костикова, стоянно обитают на других организмах. Так, 1989).

в сообществах перифитона Азовского моря не Характер развития сообществ перифитолько прикрепленные мшанки и гидроиды тона существенно зависит от ориентации посвязаны прямыми топическими связями, но с верхности субстрата (Морское обрастание…, гидроидом связаны и подвижные крабы, го- 1957; Шевцова, 1991; Cover, Harrel, 1978). В ложаберные моллюски (Турпаева, 1977). опытах на прозрачных и непрозрачных стеСостав эпизоона Азовского моря доста- клянных субстратах было показано, что неточно богат (Парталы, 2003). Так, на гидроиде зависимо от освещенности нижние стороны Bougainvillia megas Kinne в течение годично- субстратов заселялись более интенсивно го цикла было отмечено 80 видов водорослей личинками дрейссены и гидрами (Протаи 36 видов беспозвоночных. По нашим на- сов, 1994). Пространственная сложность поА.А. Протасов. Перифитон как экотопическая группировка гидробионтов верхности также играет существенную роль, щества дрейссены распространились по всем поскольку элементы структуры субстрата биотопам твердых субстратов.

создают сложную систему турбулентности Типизация сообществ перифитона разного масштаба вблизи субстрата (Хайлов и др. 1992; Мощенко, 2006). В пространствен- Сообщества перифитона разнообразно сложных биотопах с развитой поверхно- ны. Как отмечал С.Н. Дуплаков (1933), одна стью, таких как заросли высших растений, из первых попыток провести классификакаменистая литораль, некоторые техниче- цию биоценозов перифитона принадлежит ские сооружения, пространственная структу- Г.С.Карзинкину (1926). Сам же С.Н. Дуплаков ра сообществ перифитона также усложняет- выделил для перифитона оз. Глубокого три ся, а обилие организмов в целом возрастает. типа сообществ: перифитон чисто животНа каменной отсыпке укрепления плотин и ного характера, животно-растительного хаберегов, которая широко применяется в ги- рактера (первые преобладают), растительнодростроительстве, организмы перифитона животного характера (преобладают растения).

обитают как на внешней поверхности, так Основным фактором, определяющим тот или и на камнях в глубоких слоях. В охладите- иной тип, является освещенность. На глулях Чернобыльской АЭС и Криворожской бине 4,5–5 м недостаток света не позволяет ТЭС под 1 м проективного покрытия такой развиваться водорослям, и «благодаря отдамбы было до 10 м обитаемого субстрата сутствию нитчаток получают возможность (Протасов, 1994; Протасов, Синицына, 1996). интенсивного развития сидячие животные»

Эффект увеличения активной поверхности (Дуплаков, 1933, с. 111).Таким образом, в касообществ перифитона используется при честве основного критерия для выделения сооружении искусственных рифов (Хайлов и типов перифитонных сообществ С.Н. Дудр. 1992; Александров, 2008). плаков выбрал соотношение автотрофных Пространственное распределение пери- и гетеротрофных компонентов сообщества.

фитона определяется многими факторами, К аналогичной схеме выделения типов сов первую очередь – гидродинамическими, обществ перифитона приходит Е. Печинська освещенностью, температурой, характером (Pieczynska, 1970). Не вызывает сомнения, что субстрата. Примером распределения пери- трофоэнергетический критерий является одфитона в градиенте одного из важнейших ним из важнейших, но не единственным. Так, факторов – температуры может быть резуль- была предложена классификация перифитона тат исследования распределения сообществ озер, основанная как на принципе преобладаперифитона в водоеме-охладителе электро- ния автотрофов и гетеротрофов, так и их состанции (Протасов, 1994; Protasov, Afanasyev, става: среди первых – нитчатых водорослей, 1986).

В охладителе Чернобыльской АЭС диатомовых, мхов; среди вторых – дрейссеудалось проследить за изменением структу- ны, губки, мшанки, простейших, то есть по ры и состава сообществ от места сброса по- доминирующим формам (Meuche, 1939).

догретых вод до подводящего канала АЭС. На основании исследований зооперифиСообщества с доминированием мшанки здесь тона Средней Волги И.А. Скальской (2002) сменялись сообществами с доминированием выделены его структурно-таксономические дрейссены по мере снижения температуры. типы. Для большинства природных местообиПосле остановки работы АЭС в 2000 г. сооб- таний в волжских водохранилищах характерА.А. Протасов. Перифитон как экотопическая группировка гидробионтов ны хирономидно-дрейссеновый в сочетании К эпохе зарождения жизни, в океане сус бриозойно-спонгиевым типом. В условиях ществовали основные физиотопы (физическое техногенного подогрева воды преобладали пространство с определенными условиями, бриозойные сообщества. Участкам с боль- которое могло стать местообитанием): водная шим содержанием взвесей в воде был свой- толща, раздел вода – атмосфера, разделы дно – ствен наидидный тип сообществ (доминиро- вода с разнодисперсными твердыми миневание малощетинковых червей сем. Naididae). ральными частицами. То есть, существовали При значительном органическом загрязнении контурные и внутренние физиотопы. В силу формировался нематодный тип. Таким обра- большей интенсивности физико-химических зом, типизация имеет и определенное инди- процессов в контурных условиях велика векаторное значение, поскольку, очевидно, что роятность зарождения жизни именно в услосообщества того или иного характера форми- виях, которые создаются на разделах фаз. Как руются в зависимости от условий обитания. полагает А.И. Раилкин (1998), именно водная Нами была предложена трехуровневая поверхность и пена были местом существосистема классификации перифитона (Прота- вания первых группировок гидробионтов. С сов, 1994). По трофическому статусу может последним сложно согласиться, поскольку быть выделено 2 типа: автотрофные и гете- поверхность воды, эпинейсталь, где скаплиротрофные сообщества, а также их сочета- вается пена, подвергалась слишком жесткому ние. Классы сообществ разделяются по це- воздействию солнечного излучения.

ноэкоморфному и экоморфному принципу. В Более вероятным представляется разбиоценотическом градиенте они могут быть витие первичной жизни на разделах вода – расположены в некоторый условный ряд, в твердые субстраты, то есть возникновение котором они обладают общими габитуальны- первичного перифитона и бентоса. Однако ми характеристиками, обусловленными нали- эти первичные организмы могли движением чием (или отсутствием) хорошо выраженных воды переноситься в ее толщу и к поверхноэкоморфных групп. На третьем уровне может сти, что формировало первичный планктон быть применен таксономический критерий. и нейстон. Таким образом, в геологическом масштабе времени следует предположить одЭволюция экотопических группировок новременное возникновение большей части Интересным представляется вопрос об экологических группировок гидробионтов.

эволюции перифитона как целостной экото- Чем первичные экотопические группипической группировки. Эволюция биосфе- ровки гидробионтов отличаются от совреры – это многоплановый процесс. Все ныне менных, если рассматривать их самые общие существующие либо существовавшие био- черты и характеристики? Вероятнее всего – логические объекты и явления возникали размерным спектром организмов, разнообраестественным путем и в период своего суще- зием (таксономическим, метаболическим), ствования изменялись в определенной взаи- количеством специализированных адаптаций мосвязи со средой, как абиотической, так и к особенностям биотопов.

биотической. Не оставались неизменными и В основе существования и развития ЭГГ экотопические группировки гидробионтов, лежат процессы конвергенции и дивергенции поскольку постоянно изменялся их состав и (Алеев, 1990). Все большее усложнение жизни условия существования. в истории биосферы приводило к значительА.А. Протасов. Перифитон как экотопическая группировка гидробионтов ной дивергенции, расхождению форм, увели- люции перифитона. На первой – вся жизнь чению их богатства. Процессы конвергенции морского дна была представлена только обопределяли сходство адаптаций к ограничен- растанием, поскольку единственным биотоному в целом набору условий среды. пом были различные минеральные твердые Происходил грандиозный, охватываю- поверхности. Нам это представляется малощий всю гидросферу длительный дивергент- вероятным, поскольку процессы выветриваный процесс расхождения гидробионтного ния, формирования осадков разного фракцимира по глобальным биотопам. Одновре- онного состава (протобентали) происходили менно происходил такой же грандиозный еще задолго до биологической эволюции.

процесс конвергенции, формирования более Далее преобладали, вероятно, подвижные или менее сходных жизненных форм вслед- формы, однако, в зонах, где менее высоки ствие адаптаций к сходным условиям жизни гидродинамические нагрузки, формироваи коадаптациям в биологических взаимодей- лись прикрепленные формы. Рыхлые грунты ствиях. появились позже твердых, поэтому бентос Конвергентные процессы требуют вы- как экологическая группировка – более моработки механизмов коадаптаций, поскольку лодое образование, чем перифитон: «бентоснеизбежно возрастает конкуренция при оби- ные организмы могли эволюционировать из тании в сходных условиях. подвижных форм обрастателей в результате Говорить об эволюции группировок адаптивной радиации последних в новую можно в нескольких аспектах. Во-первых, из- экологическую среду – мягкие грунты» (Раменялся в течение длительного времени со- илкин, 1998, с. 181). Здесь цитируемый автор став группировок, как таксономически, так полагает нужным сделать замечание о том, и в плане состава экоморф, ценоэкоморф и что «в это время детрит становится полножизненных форм. В целом, в эволюционном правным компонентом водной толщи». Это времени можно говорить, видимо, об услож- действительно важно подчеркнуть, поскольнении их как системы: возрастало количе- ку уже появилось достаточное количество ство элементов и связей между ними. Второй органического вещества, которое не полноаспект – это взаимная эволюция группировок стью подвергалось деструкции организмаи усложнение взаимосвязей. ми, а также появился новый масштабный Развернутая концепция эволюции и субстрат для развития микроперифитона – становления перифитона представлена поверхность частиц детрита. Третий этап А.И. Раилкиным (1998). Еще предбиологиче- эволюции перифитона связан с появлением ская, химическая эволюция протекала более крупных форм многоклеточных организмов, интенсивно на разделах фаз. Таким образом, которые не только стали новым компоненперифитон был одной из первых группировок том сообществ перифитона, но сами стали гидробионтов. В доказательство этого поло- субстратом для более мелких форм, то есть жения автор приводит данные о том, что на- сформировалась биогенная перифиталь.

чальной стадией формирования сообщества Четвертый этап, современный, по мнеперифитона является адсорбция молекул и нию А.И. Раилкина, начался сравнительно ионов на твердом субстрате, а уже затем – недавно и характеризуется, с одной стороны, оседание и прикрепление прокариотических значительным преобладанием в гидросфере организмов. Он выделяет четыре стадии эво- бентали над перифиталью, с другой – постеА.А. Протасов. Перифитон как экотопическая группировка гидробионтов пенным ростом роли антропогенных твердых исходила в гидросфере, где глобальные её субстратов. Новым фактором эволюции об- биотопы – нейсталь, пелагиаль, бенталь и растания стало появление в гидросфере по- перифиталь существовали и в своих принверхностей антропогенного характера и зна- ципиально важных чертах не отличались от чительный рост их площади. Таким образом, современных.

согласно концепции этого автора, перифитон Следует принять во внимание точку эволюционно был «родоначальником» всех зрения К.В. Беклемишева (1974), что «жизнь группировок1. в планктоне не дает такой возможности для Как наиболее важную характеристику прогрессивной эволюции, какие дает жизнь эволюции группировок на твердых поверх- на дне: первичные планктонные формы в каностях рассматривает изменение простран- честве высшего известного нам этапа имественной структуры сообществ И.В. Довгаль ют всего лишь организацию гребневиков»

(1998). Этот автор считает, что некоторые (с. 221). Это говорит о том, что экоморфоиз прокариот «перешли к прикрепленному генез, формообразование более интенсивобразу жизни, не требующему адаптаций к но происходили в контурных подсистемах.

парению в толще воды» (с. 13). То есть, при- В современной гидросфере все глобальные крепленные, живущие на субстрате формы биотопы в той или иной степени подвержебыли производными от пелагических. Мел- ны усиленному антропогенному влиянию.

кие прокариоты оказались в пределах погра- Однако, наиболее существенные изменения ничного присубстратного слоя, где питатель- происходят, скорее всего, в перифитали за ные вещества можно было получать только счет изменений в антропали: появляются за счет молекулярной диффузии. Следующая новые по качеству антропогенные субстрастадия связана с появлением прокариотных ты, увеличивается общая площадь твердых или эукариотных форм, которые могли вый- поверхностей за счет гидросооружений, ти за пределы пограничного слоя за счет сте- плавсредств и т.п. Можно полагать, что эвобельков, слизистых тяжей и т.п. Структура люция перифитона будет происходить наистановится трехмерной и ярусной. Третий более динамично.

этап связан с появлением метазойных крупЗначение перифитона ных форм, пространственная структура еще более усложняется, в сообществах выражена Роль перифитона в водоемах и для чене только ярусность, но и стратификация. ловека определяется таксономическим и Характер обтекания субстрата, заселенного функциональным многообразием, большой макроформами значительно усложняется. активностью метаболических процессов, выВ настоящее время отсутствуют пря- сокими показателями обилия. Значительная мые палеонтологические данные о после- часть первичной продукции, во многих озедовательном формировании экологических рах до 40 %, а водотоках до 70 %, производитгруппировок. Маловероятно, что они по- ся именно организмами перифитона (Макареявятся вообще. Скорее всего, биотическая вич, 2005). В Черном море до 75 % первичной эволюция уже на самых ранних этапах про- продукции и 90 % деструкции органического вещества в прибрежной зоне приходится на В более поздней работе (Раилкин, 2008) автор сообщества перифитона и обрастания антро

–  –  –

Жизнедеятельность организмов перифитона, большей или меньшей четкостью может быть биологические процессы на разделе твердый отнесено к определенной топической зоне, что субстрат – вода в значительной мере связаны не исключает и пограничного их положения.

с деятельностью человека: создается огром- Как в общей, так и в прикладной гидроное количество новых благоприятных для биологии, исследования перифитона занимаразвития гидробионтов биотопов, население ют существенное место. Эта группировка во которых в процессе своей жизнедеятельно- многих водных экосистемах занимает клюсти изменяют их свойства. Эти изменения чевое положение, в особенности это касаетв большей части идут вразрез с интересами ся водоемов, испытывающих антропогенное человека. Биологические помехи, а также влияние. Это обусловлено созданием большобиологические повреждения материалов и из- го количества разнообразных антропогенных делий, происходящие при эксплуатации тех субстратов. Среди вопросов, которые в настоили иных объектов в гидросфере, приносят ящее время рассматриваются как наиболее огромные убытки. Однако, создание новых важные, в перифитологии можно выделить активных поверхностей, которые заселяются следующие: изучение особенностей биотопов организмами перифитона, может быть очень перифитали, тонких процессов, происходядейственным инструментом управления био- щих на разделе вода-твердый субстрат; исслелогическими процессами в водоемах, в част- дование экоморфного состава, формирования ности повышения их продуктивности, само- и жизнедеятельности сообществ прикрепленочищения (Хайлов и др. 1992; Александров ных и подвижных форм, экоморф с различным типом питания; в прикладном аспекте требует дальнейших разработок проблема Заключение ограничения обрастания, а также использоЭкотопические группировки гидробион- вания мощного потенциала самоочищения тов существовали с самого зарождения жиз- водоемов организмами, входящими в сообщени в водной среде. То или иное сообщество с ства перифитона.

Список литературы Айзатуллин Т.А., Лебедев В.Л., Хайлов К.М. (1979) Океан. Активные поверхности и жизнь.

Ленинград, Гидрометеоиздат, 192 с.

Алеев Ю.Г. (1976) Нектон. Киев, Наук. думка, 391 с.

Алеев Ю.Г. (1986) Экоморфология. Киев, Наук. думка, 423 с.

Алеев Ю.Г. (1990) Топологические категории и экоморфы гидробионтов. Гидробиол. журн.

1: 3–7.

Александров Б.Г. (2008) Гидробиологические основы управления состоянием прибрежных экосистем Черного моря. Киев, Наук. думка, 343 с.

Беклемишев К.В. (1974) О возможных и осуществленных направлениях эволюции беспозвоночных. Журн. общ. биол. 35(2): 209-222.

Бенинг Л. (1924) К изучению придонной жизни реки Волги. Монографии Волжской биол.

станции. Саратов, 398 с.

Брайко В.Д. (1985) Обрастание в Черном море. Киев, Наук. думка, 123 с.

Винберг Г.Г. (1977) Гидробиология как экологическая наука. Гидробиол. журн. 5: 5–15.

– 53 – А.А. Протасов. Перифитон как экотопическая группировка гидробионтов Герд С.В. (1949) Биоценозы бентоса больших озер Карелии. Петрозаводск, Изд-во КарелоФинского гос. ун-та, 197 с.

Гладышев М.И. (1986) Нейстон континентальных водоемов (Обзор). Гидробиол. журн. 5:

12–19.

Довгаль И.В. (1998) Гидродинамические факторы эволюции пространственной структуры сообществ обрастания. Палеонтол. журн. 6: 12-15.

Дуплаков С.Н. (1933) Материалы к изучению перифитона. Тр. лимнол. станции в Косине.

Вып. 16: 3–160.

Зайцев Ю.П. (1970) Морская нейстонология. Киев, Наук. думка. 264 с.

Зайцев Ю.П. (1985) Контуробионты в мониторинге океана. Комплексный глобальный мониторинг Мирового океана. Тр. Междунар. симп. Л., Гидрометеоиздат, Т. 2: 76–83.

Звягинцев А.Ю. (2005) Морское обрастание в северо-западной части Тихого океана. Владивосток, Дальнаука, 432 с.

Зевина Г.Б. (1972) Обрастания в морях СССР. М., Изд-во Моск. гос. ун-та, 219 с.

Карзинкин Г.С. (1926) Попытка практического разрешения понятия «биоценоз». Часть I.

Зависимость характера биоценоза от общих экологических условий. Русск. зоол. журн. VI (4):

97-133.

Карзинкин Г.С. (1927) Попытка практического разрешения понятия «биоценоз». Часть II.

Влияние различных факторов на биоценоз. Русск. зоол. журн. VII(2): 34-76 Кафанов А.И. (2005) Историко-методологические аспекты общей и морской биогеографии.

Владивосток, Изд-во Дальневост. ун-та, 208 с.

Кафтанникова О.Г. (1975) Беспозвоночные каналов СССР. Киев. Наук. Думка, 164 с.

Киселев И.А. (1969) Планктон морей и континентальных водоемов. Вводные и общие вопросы планктологии. Л., Наука, Т. 1. 658 с.

Киселев И.А. (1980) Планктон морей и континентальных водоемов. Распределение, сезонная динамика, питание и значение. Л., Наука, Т. 2. 440 с.

Комулайнен С.Ф. (2004) Экология фитоперифитона малых рек Восточной Фенноскандии.

Петрозаводск, Карельсий научный центр РАН, 182 с.

Костикова Л. Е. (1989) Эпифитон Днепра и его водохранилищ // Растительность и бактериальное население Днепра и его водохранилищ. Киев, Наук. думка: 48-76.

Кравцова Л.С., Механикова И.В., Ижболдина Л.А. (2007) Роль фитоценозов водорослей в пространственном распределении макрозообентоса на каменистой литорали оз. Байкал. Гидробиол. журн. 43(5): 17-26.

Ляшенко А.В., Харченко Т.А. (1988) Структурно-функциональная характеристика поселений дрейссены в связи с их участием в формировании качества воды в канале. Гидробиол.

журн. 24(2): 44-51.

Макаревич Т.А. (2003) Некоторые методологические и методические аспекты исследования перифитона. Материалы докл. Междунар. симп. «Перифитон континентальных вод: современное состояние изученности и перспективы дальнейших исследований», Тюмень, 3–5 февр.

2003 г. Тюмень, Опцион-ТМ-Холдинг, 18 с.

Морское обрастание и борьба с ним (1957). Ред. В. Н. Никитин, Н. И. Старостин. М. Воен.

Изд-во Мин. обороны Союза ССР. 501 с.

– 54 – А.А. Протасов. Перифитон как экотопическая группировка гидробионтов Мощенко А.В. (2006) Роль микромасштабной турбулентности в распределении и изменчивости бентосных животных. Владивосток, Дальнаука, 321 с.

Оксиюк О.П. (1973) Водоросли каналов мира. Киев, Наук. думка, 207 с.

Парталы Е. М. (2003) Обрастание в Азовском море. Мариуполь, Рената, 378 с.

Протасов А.А. (1994) Пресноводный перифитон. Киев, Наук. думка, 307 с.

Протасов А.А. (2005) Концепции перифитологии на фоне некоторых тенденций развития современной гидробиологии. Вест. Тюмен. ун-та. 5: 4–12.

Протасов А.А. (2005а) Старые и новые проблемы исследования перифитона. Биология внутренних вод. 3: 3–11.

Протасов А.А. (2006) О топических отношениях и консортивных связях в сообществах.

Сиб. экол. журн. 1: 97–103.

Протасов А.А. (2008) О концепции экологической группировки гидробионтов. Морской экологический журнал. 1: 5–16.

Протасов А.А., Афанасьев С.А. (1984) О пространственных типах поселений дрейссены в водоеме-охладителе Чернобыльской АЭС. Журн. общ. биол. 2: 282–287.

Протасов А.А., Синицына О.О. (1996) О пространственной структуре перифитона. Гидробиол. журн. 32(2): 11-22.

Раилкин А.И. (1998) Процессы колонизации и защита от биообрастания. СПб, Изд-во СПб.

гос. ун-та. 272 с.

Раилкин А.И. (2008) Колонизация твердых тел бентосными организмами. СПб., Изд-во Санкт-Петерб. ун-та. 427 с.

Скальская И.А. (2002) Зооперифитон водоемов бассейна Верхней Волги. Рыбинск. 256 с.

Скальская И. А., Баканов А.И., Флеров Б.А. (2003) Концептуальные и методические проблемы совместного изучения зооперифитона и зообентоса. Биол. внутр. вод. 4: 3-9 Сысова Е.А. (2005) Структура фитоперифитонных сообществ на начальной стадии обрастания и её связь с типом биотопа. Вест. Тюмен. ун-та. 5: 116–124.

Тарасов Н.И. (1961) О морском обрастании. Зоол. журн. 4: 477–489.

Турпаева Е. П. (1977) Сообщества обрастания. Океанология. Биология океана. т. 2. Биологическая продуктивность океана. Ред. М.Е. Виноградов. М., Наука: 155-162 с.

Хайлов К. М. (1971) Экологический метаболизм в море. Киев, Наук. думка, 252 с.

Хайлов К.М., Празукин А.В., Ковардаков С.А., Рыгалов В.Е. (1992) Функциональная морфология морских многоклеточных водорослей. Киев, Наук. думка, 280 с.

Шарапова Т.А. (2007) Зооперифитон внутренних водоемов Западной Сибири. Новосибирск, Наука, 167 с.

Шевцова Л.В. (1991) Донные животные каналов различных природных зон. Киев, Наук.

думка, 220 с.

Algal Ecology. Freshwater Benthic Ecosystems (1996) Ed. R. Stevensen, M. Dothwell, R. Lowe.

San Diego. Academic Press, 735 p.

Behning A. (1928) Das Periphyton der Wolga. Das Leben der Wolga. Stutgart, E. Schweizerbartsche Verlag, 133–141.

Bigs B. (2000) New Zealand periphyton guideline: detaching, monitoring, and managing enrichment on streams. Wellington, Min. Emv. Protect, 121.

– 55 – А.А. Протасов. Перифитон как экотопическая группировка гидробионтов Cover E., Harrel R. (1978) Sequences of colonization, diversity, biomass, and productivity of macroinvertebrates on artificial substrates in freshwater canal. Hydrobiologia. 59(1): 81-95.

Gaino E., Lancioni T., La Porta G., Todini B. (2004) The consortium of the sponge Ephydatia fluviatilis (L.) living on the common reed Phragmites australis in Lake Pidiluco (central Italy).

Hydrobiologia. 520(1) 165-178.

Lewandowski Z. (1998) Structure and function of bacterial biofilms. Corrosion. 296: 1–15.

Meuche D. (1939) Die Fauna im Algenbewuchs. Nach Untersuchungenium Littoral ostholsteinischer Seen. Arch. Hydrobiol. 34(3): 349-520.

Naiman R. Decamps H., Pastor J., Johnston C. (1988) The potential importance of boundaries to fluvial ecosystems. J. N. Amer. Benthol. Soc. 7(4): 289-306.

Otten J.H., Willemse M.T. (1988) First steps to periphyton. Arch. Hydrobiol. 2: 177–195.

Pieczynska E. (1970) Periphyton in the trophic structure of the freshwater ecosystems. Pol. Archiv.

Hydrobiol. 1-2: 141-147.

Protasov A. A., Afanasyev S.A. Structure of Periphytic Communities in Cooling Pond of Nuclear Power Plant. Int. Revue ges. Hydrobiol. 1986. 3: 335-346.

Sladekova A. (1962) Limnological investigation methods for the periphyton («Aufwuchs»). The Botanical Review. 2: 286–350.

Wetzel R.G. (1983) Opening remarks. Periphyton of freshwater ecosystems. The Haque, Dr. W. Junk Publ., 34.

Perifyton as ecological group of gydrobionts

–  –  –

The concepts focused on research of ecological groups of hydrobionts are considered. On the basis of the hierarchical scheme of biotopic zones of hydrosphere the system of these ecological groups of hydrobionts is considered. The periphyton which is studied from the beginning of XX-th century until nowadays remains the group which status is a subject of discussions. The basic concepts of periphytology as one of hydrobiology sections are considered. Different hypotheses of evolution of ecological groups, in particular, periphyton are discussed.

Keywords: hydrobiology, periphyton, ecological groups of hydrobionts, fouling, ecomorphs



Похожие работы:

«Экосистемы, их оптимизация и охрана. 2014. Вып. 10. С. 57–67. УДК 633.878.3+712.2 ЖИЗНЕННЫЕ СТРАТЕГИИ И ПЕРСПЕКТИВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ В ОЗЕЛЕНЕНИИ CHOSENIA ARBUTIFOLIA (SALICACEAE) Москалюк Т. А. Ботанический сад-институт ДВО РАН, Владивосток, Россия, tat.moskaluk@mail.ru Охарактеризованы жизненные стратегии Chosenia arb...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФГБОУ ВО Новосибирский национальный исследовательский государственный университет Факультет естественных наук УТВЕРЖДАЮ Декан ФЕН НГУ,...»

«© 1992 г. Б.З. ДОКТОРОВ, В.В. САФРОНОВ, Б.М. ФИРСОВ УРОВЕНЬ ОСОЗНАНИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ПРОБЛЕМ: ПРОФИЛИ ОБЩЕСТВЕННОГО МНЕНИЯ Авторы — сотрудники Санкт-Петербургского филиала Института социологии РАН. ДОКТОРОВ Борис Зусманович — доктор философских наук, зав. сектором. Постоянный автор нашего...»

«Экосистемы, их оптимизация и охрана. 2014. Вып. 10. С. 193–200. УДК 631.417.1 ЛАБИЛЬНОЕ ОРГАНИЧЕСКОЕ ВЕЩЕСТВО ПОЧВЫ КАК ИНДИКАТОР ЕЕ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО КАЧЕСТВА В РАЗНЫХ УСЛОВИЯХ ЗЕМЛЕПОЛЬЗОВАНИЯ Гамкало З. Г.1, Бедерничек Т. Ю.2 Львовский национальный университет имени Ивана Франко, Львов, zenon.hamkalo@gmai...»

«БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ Ученые записки Крымского федерального университета имени В. И. Вернадского Биология, химия. Том 2 (68). 2016. № 2. С. 3–24. УДК 612.825; 616:613.6 АМПЛИТУДНО-ЧАСТОТНЫЕ, ТОПОГРАФИЧЕСКИЕ, ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ И ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ СЕНСОМОТ...»

«УДК 542. 952. 6. 691. 175. 5/8 КИНЕТИКА РЕАКЦИИ ГИДРОКАРБОМЕТОКСИЛИРОВАНИЯ ОКТЕНА-1 ПРИ КАТАЛИЗЕ СИСТЕМОЙ Pd(OAc)2 – PPh3 – p-TsOH © 2013 Н. Т. Севостьянова1, С. А. Баташев2, А. М. Демерлий3, В. А. Аверьянов4 канд. хим. наук, доцент каф. органической и биологической химии e-mail: piligrim.tula.ru@gmail.com канд. хим. наук, доцент каф. орг...»

«1 А.И. Субетто Критика «экономического разума»4.Империалистическая глобализация как форма экологической гибели «экономического разума» капитализма и Спасение человечества на основе ноосферного социализма и ноосферного разума Эпиграф «В конце ХХ века сложи...»

«денатурации. Гибридизация ДНК-ДНК и ДНК-РНК, значение этих процессов. Структурная организация ДНК в хроматине, нуклеосомы и хромосомы.1.5 Ферменты и витамины как их кофакторы. Понятие о ферментах как биологических катализаторах. Ферменты, структурная организация и функции. Простые и сложные ферменты. Биохимическая функ...»

«Кураченко Наталья Леонидовна ОЦЕНКА И ДИНАМИКА АГРОФИЗИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ ЧЕРНОЗЕМОВ И СЕРЫХ ЛЕСНЫХ ПОЧВ КРАСНОЯРСКОЙ ЛЕСОСТЕПИ 03.02.13 – почвоведение Автореферат диссертации на соискание учёной степени...»

«ПРОГРАММА-МИНИМУМ вступительного экзамена по специальности 03.00.03 «Молекулярная биология» по биологическим, медицинским и сельскохозяйственным наукам Введение В основу настоящей программы положены следующие разделы: структура и функции белков; структ...»

«Т..Мr ЖУРНАЛ ОБЩЕЯ БИОЛОГИИ XLV, 2 1984 УдК 575.6: 599.32 ИЗОЛЯЦИЯ РАССТОЯНИЕМ И ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ПОПУЛЯЦИИ А. Г. ВАСИЛЬЕВ Обсуждается проблема изоляции расстоянием и влияние этого фактора на процесс дифференциации популяций. Обосновывается применимасть ме­ тода оценки фенетич...»

«Химия растительного сырья. 2000. №2. С. 79–85. УДК 615.322:547.913(571) ИССЛЕДОВАНИЕ ХИМИЧЕСКОГО СОСТАВА НАДЗЕМНОЙ ЧАСТИ МАНЖЕТКИ ОБЫКНОВЕННОЙ ALCHEMILLA VULGARIS L.S.L В.Ю. Андреева, Г.И. Калинкина * Сибирский государственный медицинский университет, Томск (Россия), e-mail oal@pharm.tsu.ru Проведен химический анализ надземной ча...»

«УДК 574.24 ТРАНСЛОКАЦИОННАЯ И АККУМУЛЯЦИОННАЯ СПОСОБНОСТИ HORDUM VULGRE ПО ОТНОШЕНИЮ К НИТРАТНОМУ АЗОТУ © 2016 Е. П. Проценко1, Н. П. Неведров2, Т. В. Березуцкая3, М. В. Протасова4, Е. В. Иванова5 докт. с.-х. наук, профессор кафедры общей биологии и экологии e-mail: protselena@yandex.ru канд. биол. наук, ассистент кафедры общей...»

«Муниципальное образование город Краснодар муниципальное бюджетное общеобразовательное учреждение муниципального образования город Краснодар средняя общеобразовательная школа № 52 РАБОЧАЯ ПРОГРАММА По биологии (указать предмет, курс, модуль) Уровень образования (...»








 
2017 www.pdf.knigi-x.ru - «Бесплатная электронная библиотека - разные матриалы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.